Die Pilze (Fungi) bilden das dritte große Reich eukaryotischer Lebewesen neben den Tieren (Animalia) und den Pflanzen (Plantae). Sie sind wie die Pflanzen, zu denen sie lange gerechnet wurden, sesshaft, können jedoch keine Photosynthese treiben. Daher müssen sie sich wie Tiere durch die Aufnahme organischer Substanzen ernähren (Heterotrophie), die sie jedoch in gelöster Form aus der Umgebung aufnehmen. Nach heutiger Kenntnis sind die Pilze näher mit den Tieren als mit den Pflanzen verwandt. Zu ihnen gehören vor allem Vielzeller wie die Ständerpilze, aber auch Einzeller wie die Backhefe sowie coenocytische Formen mit vielen Zellkernen, aber ohne zellige Untergliederung.
Die Wissenschaft von den Pilzen ist die Mykologie.
Gestalt & Struktur
Der Vegetationskörper der meisten Pilze ist ein wenig differenzierter Thallus, der aus mikroskopisch feinen (2–10 µm), fädigen Hyphen besteht. Diese bilden ein weit verzweigtes Myzel, welches sich in oder auf einem festen Substrat, beispielsweise Erdboden, Holz oder anderem lebenden oder abgestorbenem organischen Gewebe, ausbreitet. Viele Pilze bilden außerdem Fruchtkörper, die sich vom Substrat abheben (z. B. die Hüte der Ständerpilze) und ebenfalls aus Hyphen bestehen (siehe unten). Daneben gibt es auch einzellige Pilze wie die Hefen. Hyphen können durch quer liegende Septen in Zellen untergliedert sein, wobei jede Zelle einen oder zwei Kerne enthält, oder unseptiert (coenocytisch) sein und viele Kerne enthalten, die sich mit der (auch für Pflanzen charakteristischen, aber bei Metazoa nicht vorkommenden) Plasmaströmung frei bewegen können. Auch die Septen sind aber keine vollständigen Grenzen wie die Zellwände der Pflanzen, sondern haben jeweils in ihrer Mitte eine Pore (z. B. den Doliporus bei den Ständerpilzen), die einen Übergang von Cytoplasma und Organellen, darunter teils auch Kernen, ermöglicht. Daher schreiben David H. Jennings und Gernot Lysek in ihrem Buch Fungal Biology, dass die Septen keine Querwände sind und die Hyphen der Pilze grundsätzlich nicht zellig gegliedert sind, sondern ein cytoplasmatisches Kontinuum bilden. Die Septen erhöhen die Festigkeit der Hyphen; in unseptierten Hyphen finden sich stattdessen balkenartige Strukturen.
Pflanzenparasitische Pilze bilden oft Haustorien (Saugorgane) aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen für kleine Fadenwürmer (Nematoden) auszubilden (siehe auch nematophage Pilze). Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergrößert und sich somit die Schlingenöffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen: Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge (Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane (Sklerotien, Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen können (Konidiosporen).
Schnitt durch ein Perithezium
Die Fruchtkörper der Großpilze, die hut-, keulen-, knollen- oder krustenförmig sein können, bestehen aus verflochtenen Hyphen, welche ein Scheingewebe (Plektenchym) bilden. Dabei sind die Fruchtkörper nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgehen. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet, den Hymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberflächen der Leisten, Lamellen oder Röhren. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern, den Perithezien.
Pilze ernähren sich saprotroph, indem sie gelöste Nährstoffe durch die Oberfläche ihrer Hyphen aufnehmen. Um makromolekulare, nicht lösliche Nahrungsquellen aufzuschließen, scheiden sie Enzyme aus, die den Verdauungsenzymen der Tiere (und Menschen) entsprechen.
Die Hyphen wachsen apikal (an der Spitze), ebenso wie die Wurzelhaare und Pollenschläuche der Pflanzen, aber im Unterschied zu fadenförmigen Grünalgen. Sie verzweigen sich durch seitlich aussprossende neue Spitzen, können aber auch an den Spitzen miteinander fusionieren (Anastomose) und so Netzwerke bilden.
In einem sich ausbreitenden Myzel können vier Zonen unterschieden werden:
die Wachstumszone in der Peripherie, die aus den wachsenden Enden der Hyphen besteht,
die sich nach innen anschließende Absorptionszone, in der Nährstoffe aus der Umgebung aufgenommen werden,
die Speicherzone, in der ein Teil der Nährstoffe in Form von Reservestoffen abgelagert wird,
und die zentrale Seneszenzzone, in der alte Hyphenbereiche sich dunkel verfärben und sich schließlich auflösen können.
In der Wachstumszone wandern membranumschlossene Bläschen, die als Vesikel bezeichnet werden, zur Hyphenspitze und versammeln sich dort zu dem auch lichtmikroskopisch sichtbaren Spitzenkörper. Schließlich verbinden sie sich mit der Membran an der Spitze und entlassen dabei ihren Inhalt in die sich ausdehnende Wand jenseits der Membran. Angetrieben wird das Wachstum durch die Aufnahme von Elektrolyten, insbesondere von Kalium-Ionen, und Wasser in der Absorptionszone. Dadurch wird – wie auch bei Pflanzen und Algen – der Turgor, der Druck auf die umgebende Wand, erhöht, und diese dehnt sich an der Stelle (der Hyphenspitze), wo sie dehnbar ist. Der Transport der Vesikel erfolgt entlang von Aktin-Mikrofilamenten, doch scheinen auch Mikrotubuli für die Ausrichtung der Bewegung von Bedeutung zu sein.
Neben Kalium und anderen anorganischen Elektrolyten nimmt die Hyphe im Absorptionsbereich auch lösliche Kohlenhydrate (Zucker) und Aminosäuren, die löslichen Monomere der Proteine, als Nährstoffe auf. Dies bewirkt sie durch einen Export von Protonen (H ) durch die Membran mittels eines als Protonenpumpe bezeichneten Proteins. Dadurch wird das umgebende Medium stark angesäuert, und es resultiert ein elektrochemischer Gradient. Die Enzyme für die externe „Verdauung“ (Hydrolyse) makromolekularer Nahrungsquellen werden an der Hyphenspitze ausgeschieden.
Hyphen können prinzipiell unbegrenzt weiterwachsen, so lange günstige Bedingungen vorliegen und insbesondere Nährstoffe zur Verfügung stehen. Dabei ist das Wachstum nicht chemotrop gerichtet, d. h. die Hyphen wachsen nicht in Richtung organischer Nahrungsquellen; vielmehr breitet sich das Myzel, wenn möglich, gleichmäßig in alle Richtungen aus.
Dieses trophische Wachstum endet, wenn keine Nährstoffe oder kein Sauerstoff mehr zur Verfügung steht oder wenn durch andere externe Faktoren die Fortpflanzung angeregt wird. Dies wird als Übergang von der Trophophase in die Idiophase bezeichnet. In der Idiophase werden, im Unterschied zur Trophophase, Sekundärstoffe gebildet (vgl. Sekundäre Pflanzenstoffe), die für das bloße Wachstum nicht erforderlich sind, und/oder es werden spezielle Strukturen für die Fortpflanzung ausgebildet. Das Ende der Trophophase ist für die jeweilige Hyphenspitze irreversibel.
Fortpflanzung & Vermehrung
Die meisten Pilze vermehren sich überwiegend oder ausschließlich asexuell (ungeschlechtlich). So sind bei vielen Schimmelpilzen und generell bei den Arbuskulären Mykorrhizapilzen keine sexuellen Vorgänge bekannt. Die sexuelle und überwiegend auch die asexuelle Fortpflanzung erfolgt über die Bildung und Verbreitung von Sporen. Gameten (Keimzellen) kommen nur bei den Töpfchen- oder Flagellatenpilzen vor. Ökologie
Pilze wirken als Zersetzer toten organischen Materials (Destruenten), ernähren sich als Parasiten von anderen Lebewesen, oder sie leben in einer wechselseitigen (mutualistischen) Symbiose mit Pflanzen (Mykorrhiza) oder mit Cyanobakterien (Flechten). Aufgrund der sehr effektiven Verbreitung ihrer Sporen sind sie praktisch überall vorhanden, wo ein geeignetes Substrat verfügbar wird, und insgesamt können sie eine sehr große Bandbreite an Nahrungsquellen nutzen. Verbreitung
Pilze sind sehr weit verbreitet. Die große Mehrheit ist landlebend. Im Wasser lebende, also aquatische Pilze, sind beispielsweise unter den Chytridiomycetes zu finden. Süßwasser- sind häufiger als Salzwasserpilze. Bedeutung für den Menschen
Etwa 180 Pilzarten können beim Menschen verschiedene Pilzkrankheiten hervorrufen. Weit größer ist aber der Nutzen vieler Pilze für den Menschen, etwa als Speisepilze oder bei der Herstellung von Hefeteig, Milchprodukten sowie alkoholischen Getränken. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts nutzt man Pilze auch für medizinische Zwecke.